미생물은 다른 유기체와 마찬가지로 살아 있으며 대사에는 동화작용(동화)과 이화작용(소화)이 포함됩니다. 미생물 세포는 생활환경과 직접 접촉하고 있으며, 미생물은 외부환경으로부터 적절한 영양분을 지속적으로 흡수하고, 세포 내에서 새로운 세포물질과 저장물질을 합성하며, 자신의 성장과 물질적 기초가 되는 에너지, 즉 동화작용을 저장한다. 동시에 노화된 세포물질과 외부에서 흡수된 영양분을 단순물질로 분해하여 세포물질을 합성하는 기본원료로 일부 중간산물을 생성하고 최종적으로는 사용할 수 없는 노폐물을 체외로 배출시킨다. 에너지의 일부가 열로 변환됩니다. 형태가 발산됩니다. 이것이 소외의 효과입니다. 위 물질의 대사 과정에서 에너지 대사가 이루어지며, 이 에너지의 일부는 열의 형태로 손실되고 일부는 아데노신 삼인산(ATP)의 형태로 저장됩니다. 고에너지 인산염 결합. 이러한 에너지는 주로 미생물의 생리적 활동을 유지하거나 동화 작용에 필요한 데 사용됩니다. 미생물에서 미생물 대사 중에 생성되는 대사산물의 다양한 효과에 따라 대사는 1차 대사와 2차 대사의 두 가지 유형으로 나눌 수 있습니다. 1차대사란 생리활성물질이나 영양분을 세포구조물질로 전환시켜 미생물의 정상적인 생활활동을 유지할 수 있는 에너지의 대사를 말한다. 1차 대사산물은 1차 대사산물이 됩니다. 2차 대사는 특정 미생물이 정상적인 생명 활동을 유지하기 위해 수행하는 비세포 구조 물질 및 비필수 물질의 대사를 의미합니다. 발효 산물(항생제, 독소, 색소 등)을 축적하는 일부 미생물의 대사 과정 등. 미생물의 대사는 미생물 내에서 일련의 순차적이고 지속적인 생화학 반응으로 구성됩니다. 이러한 생화학 반응은 상온, 상압 및 중성 pH 조건에서 유기체 내에서 매우 빠르게 수행될 수 있습니다. 살아있는 유기체의 효소 시스템과 대부분의 생화학 반응은 특정 효소에 의해 촉매됩니다. 동화와 이화는 모순적이며 통일적입니다. 미생물은 다른 유기체와 동일합니다. 대사는 미생물의 가장 기본적인 생명 과정이자 다른 모든 생명 현상의 기초입니다. 2.1 미생물의 에너지 대사 미생물은 생명활동에 에너지가 필요하며, 주로 생물학적 산화를 통해 에너지를 얻는다. 소위 생물학적 산화는 세포의 모든 대사산물이 산화되는 것을 의미합니다. 산화 과정에서 많은 양의 에너지를 생산하고 단계적으로 방출하며 필요할 때 사용할 수 있도록 고에너지 인산염 결합 형태로 ATP 분자에 저장할 수 있습니다. 2.1.1 미생물 호흡의 종류(생물학적 산화) 기질이 산화될 때 제거되는 수소와 전자수용체의 차이에 따라 미생물 호흡은 호기호흡, 혐기호흡, 발효의 3가지로 구분된다. ⑴ 호기성 호흡: 분자 산소를 최종 전자 수용체로 사용하는 생물학적 산화 과정을 호기성 호흡이라고 합니다. 많은 종속 영양 미생물은 호기성 조건에서 유기물을 호흡 기질로 사용하고 호흡을 통해 에너지를 얻습니다. 포도당을 예로 들면 EMP 경로와 TCA 회로를 거쳐 완전히 이산화탄소와 물로 산화되어 38 ATP를 생성한다. 화학반응식은 C6H12O6 6O2 38ADP 38Pi→6CO2 6H2O 38ATP ⑵ 혐기호흡(혐기호흡)은 무기호흡을 이용한다. 최종 전자 수용체의 생물학적 산화 과정을 혐기성 호흡이라고 합니다. 이 역할을 할 수 있는 화합물은 황산염, 질산염 및 탄산염입니다. 이것은 소수의 미생물의 호흡과정이다. 예를 들어 페디오코커스 데니트리피칸스(Pediococcus denitrificans)는 포도당을 사용하여 이산화탄소와 물로 산화하고 질산염을 아질산염으로 환원합니다(소위 탈질작용). 반응식은 다음과 같습니다. C6H12O6 12NO3– →6CO2 6H2O 12NO2– 429000 칼로리 (3) 발효(발효) 전자 공여체가 유기 화합물이고 최종 전자 수용체도 유기 화합물인 경우 생물학적 산화 과정을 발효라고 합니다.
발효 과정에서 유기물은 산화된 기질이자 최종 전자 수용체입니다. 그러나 불완전 산화로 인해 생산 능력이 상대적으로 낮습니다. 효모는 포도당을 알코올 발효에 사용하며 2.26×105J의 열만을 방출하는데, 그 중 9.6×104J만이 ATP에 저장되고 나머지는 열의 형태로 손실된다. 반응식은 다음과 같다: C6H12O6 2ADP 2Pi→2C2H5OH 2CO2 2ATP 2.1.2 생물학적 산화 사슬 미생물이 떼어낸 수소와 전자를 호흡 기질에서 최종 전자 수용체로 전달하는 과정에서는 일련의 중간 전달체를 통과하여 순서대로 진행되어야 합니다. 다른 것은 사슬과 같아서 호흡사슬(생물학적 산화사슬)이라고 합니다. 주로 탈수소효소, 조효소Q, 시토크롬 등의 성분으로 구성되어 있습니다. 주로 진핵생물의 미토콘드리아에 존재하며, 원핵생물에서는 세포막 및 중간체와 결합됩니다. 그 기능은 수소와 전자를 전달하는 동시에 전자 전달 과정에서 방출되는 에너지로부터 ATP를 합성하는 것입니다. 2.1.3 ATP 생성 생물학적 산화의 결과로 많은 환원된 조효소 I이 재생될 뿐만 아니라 더 중요하게는 유기체의 생명 활동에 필요한 에너지를 얻습니다. ATP의 생산은 초기 전자 공여체에서 최종 전자 수용체까지 호흡 사슬을 통과하는 전자의 결과입니다. ATP는 살아있는 유기체의 주요 에너지 전달 장치입니다. 미생물이 에너지를 얻으면 먼저 이를 ATP로 전환합니다. 에너지가 필요할 때 ATP 분자의 고에너지 결합이 가수분해되어 다시 에너지를 방출합니다. 이 에너지는 신체의 촉매 효소와 잘 작용하며 사용 및 복원이 가능합니다. pH가 7.0일 때 ATP의 자유 에너지 변화 ΔG는 -3×104J입니다. 이 분자는 비교적 안정적이고 쉽게 반응을 일으킬 수 있어 미생물의 이상적인 에너지 전달 장치입니다. 그러므로 ATP는 미생물의 생명활동에 매우 중요한 역할을 한다. 빛 에너지를 사용하여 ATP를 합성하는 반응을 광인산화라고 합니다. 생물학적 산화 과정에서 방출된 에너지를 ATP를 합성하는 반응을 산화적 인산화라고 합니다. 산화적 인산화는 생명체에서 흔히 일어나는 현상입니다. 유기물 분해 반응과 생성물 합성 반응은 산화환원을 통해 결합되어 에너지를 생성하고 저장합니다. 풀어 주다. 미생물이 산화적 인산화를 통해 ATP를 생성하는 방법은 두 가지가 있습니다. ⑴ 기질 수준 인산화 기질 수준 인산화에서는 다음 반응과 같이 이화 중간 생성물의 고에너지 인산이 ADP로 이동하여 ATP를 형성합니다. 포스포에노아세톤산 ADP 피루브산 ATP ⑵ 전자 전달 인산화 전자 전달 인산화에서는 전자가 호흡 사슬을 통해 전달되어 산화 과정에서 방출된 에너지와 ADP의 인산화를 결합하여 ATP를 형성합니다. 호흡 사슬을 통해 산화된 하나의 NAD 분자는 3개의 ATP 분자를 생성할 수 있습니다. 세 위치 각각에서 하나의 ATP를 생산합니다. 첫 번째 ATP는 대략 조효소 I과 플라보단백질 사이에 있고, 두 번째 ATP는 대략 시토크롬 b와 c1 사이에 있고, 세 번째 ATP는 대략 시토크롬 c와 a 사이에 있습니다. 그림 3-2와 같습니다. ⑶ 광합성 인산화 에너지 전환 빛에너지는 복사에너지의 일종으로 미생물이 직접 이용할 수 있는 에너지로서 광합성 생물의 광합성 색소에 흡수되어 화학에너지인 ATP로 전환되어야만 미생물에 이용될 수 있다. 신진대사 또는 기타 생리적 활동. 가시광선 에너지 전환은 광합성 유기체가 에너지를 얻는 주요 방법입니다. 광합성 색소는 광합성 유기체에 고유한 물질이며, 광합성 색소는 주 색소와 보조 색소로 구성되며, 보조 색소는 카로티노이드와 피코빌린입니다. 광합성 색소는 특정 소기관이나 세포 구조에 존재하며, 존재하는 곳에 빛 반응 센터를 형성하고, 빛을 흡수하고 빛 에너지를 포착하여 스스로를 여기 상태로 만들고 전자를 방출할 수 있습니다. 보조 색소는 세포 내에서만 빛 에너지를 포착하고, 포착된 빛 에너지를 주 색소로 전달할 수 있습니다.
광반응중심의 엽록소는 빛에너지를 흡수하여 전자를 방출하고 산화상태가 된다. 방출된 전자는 페레독신, 유비퀴논, 시토크롬b, 시토크롬c로 구성된 전자전달계를 통과한 후 엽록소 자체로 되돌아가게 된다. 엽록소 분자는 전자 전달 과정에서 원래 상태로 돌아가 에너지 전환(빛 에너지) → 화학 에너지)을 생성합니다. 이렇게 빛 에너지에 의해 엽록소 분자에서 전자를 방출하고 전자 전달을 통해 ATP를 생성하는 방식을 광인산화라고 합니다. 2.2 미생물의 이화작용 지구상에서 가장 풍부한 유기물은 셀룰로오스, 헤미셀룰로오스, 전분 등의 당 물질이며, 자연계의 미생물은 주로 생존을 위해 당 물질에 의존하며, 식품 가공과 탄수화물이 주를 이룬다. 탄소원 및 에너지 소재. 따라서 미생물의 당 대사는 미생물 대사의 중요한 측면이며, 이러한 지식을 익히는 것은 자연계의 다양한 미생물군을 이해하고 미생물을 배양하고 활용하는데 중요한 기초지식이다. 2.2.1 미생물 당 대사 경로 미생물 당 대사의 주요 경로는 EMP 경로(Embden-Meverhef-Parnus Pathway), HMP 경로(Hexose-Mono-Phosphate Pathway), E.D 경로(Entner-Doudorof Pathway), Pk 경로입니다. ( 포스포케톨라제 경로) 및 기타 4가지 유형. ⑴ EMP 경로 EMP 경로는 육탄당이인산 분해 경로 또는 해당과정 경로라고도 불린다. 이 경로의 특징은 포도당이 과당 1.6-이인산으로 전환된 후 과당-이인산 알돌라제의 작용으로 두 개의 3C 화합물로 분해된 다음 2분자의 피루브산으로 전환된다는 것입니다. EMP 경로의 과정은 다음과 같은 10가지 연속 반응으로 구성됩니다. (헥소키나제) 1) 포도당 ATP 포도당 6-인산 ADP(육탄당 인산 이성화효소) 2) 포도당 6-인산 6-과당 인산(헥소키나제 인산) 3) 과당-6 -인산염 ATP 1,6-과당 인산염 ADP(알돌라제) 4) 과당 1,6-비스인산염 디히드록시아세톤 인산염 3-글리세르알데히드 인산염(삼당인산 이소머라제) 5) 디히드록시인산염 아세톤 글리세르알데히드 3-인산염(글리세르알데히드 3-인산염 탈수소효소) 6) 글리세르알데히드 3-인산 NAD H3PO4 1,3-비스포스포글리세르산 NADH(3-포스포글리세르산 키나제) 7) 1,3-비스포스페이트 글리세르산 ADP 3-포스포글리세르산 ATP(포스포글리세르산 뮤타아제) 8) 3-포스포글리세르산 2-포스포글리세르산(에놀라아제) 9) 2-포스포글리세르산 phosphoenolpyruvate H2O (acetone Acid Kinase) 10) Phosphoenolpyruvate ADP Pyruvate ATP 전체 반응 경로는 다음과 같습니다 (그림 3-3). 전체 반응식은 다음과 같습니다. C6H12O6+2NAD 2(ADP Pi)→2CH3COCOOH 2ATP 2NADH2 EMP 경로의 핵심 효소 6탄당 인산 키나아제와 과당 2인산 알돌라아제는 초기에 ATP를 소비하고 나중에 ATP를 생성합니다. 전체적으로 포도당 그물의 각 분자는 EMP 경로를 통해 2분자의 ATP를 합성하며 생산 능력 수준은 낮습니다. EMP 경로는 포도당-6-인산을 피루브산으로 전환시키는 유기체의 가장 일반적인 반응 과정입니다. 많은 미생물이 EMP 경로를 가지고 있습니다. 그러나 EMP 경로는 동일한 미생물 내에서 HMP 경로와 동시에 존재하는 경우가 많습니다. EMP 경로를 유일한 분해 경로로 사용하는 미생물은 쇠고기 주스 효모 추출물이 포함된 복합 배지에서 자라는 미생물뿐입니다. EMP를 유일한 분해 경로로 사용합니다. EMP 경로의 생리학적 역할은 주로 미생물 대사를 위한 에너지(예: ATP), 환원제(예: NADH2) 및 피루브산과 같은 대사 중간 생성물을 제공하는 것입니다. EMP 경로의 반응 중에 생성된 NADH2는 축적될 수 없으며 모든 반응이 계속 진행될 수 있도록 NAD로 다시 산화되어야 합니다.
NADH2가 재산화되는 방식은 미생물과 조건에 따라 다릅니다. 혐기성 미생물과 동시에 혐기성 미생물에서 혐기성 조건 하에서 NADH2의 수소 수용체는 젖산균에 의해 수행되는 젖산 발효와 같은 피루브산일 수도 있고, 효모와 같은 피루브산의 분해 산물인 아세트알데히드일 수도 있다. 등. 호기성 미생물과 혐기성 미생물이 EMP 경로를 통해 생성한 피루브산은 트리카르복실산 회로를 통해 더욱 산화되어 CO2를 생성하며, 산화 과정에서 제거된 수소와 전자는 전자전달계를 통과하여 많은 양의 H2O를 생성한다. ATP. 그림 3-3 EMP 경로: 트리카르복실산 회로, TCA 회로(트리카르복실산 회로)라고 합니다. TCA 고리의 총 반응식은 다음과 같습니다: CH3COSCoA 2O2 12(ADP Pi)→2 CO2 H2O 12ATP CoA TCA 고리에 의해 생성된 에너지 수준은 산화된 아세틸 CoA 1분자당 12분자의 ATP가 될 수 있습니다. 생산. 포도당이 EMP 경로와 TCA 고리를 거쳐 CO2와 H2O로 완전히 산화되는 전체 과정은 다음과 같다. ① C6H12O6＋2NAD 2(ADP Pi)→2 CH3COCOOH 2ATP 2 NADH2 2 NADH2 O2 6(ADP Pi)→2NAD 2 H2O 6ATP ② 2 CH3COCOOH＋2NAD 2 CoA→ 2 CH3COSCoA 2 CO2 2 NADH2 2 NADH2 O2 6(ADP Pi)→2NAD 2 H2O 6ATP ③ 2 H3COSCoA 4O2 24(ADP Pi)→4 CO2 2 H2O 24ATP 2 CoA 총 반응식: C6H12O6+6O2 38(ADP Pi )→6 CO2 6 H2O 38ATP TCA 회로의 주요 효소는 구연산 합성을 위한 옥살로아세틸과 아세틸 CoA의 반응을 촉매하는 구연산염 합성효소입니다. 이 순환 경로는 많은 미생물에 존재하며, 많은 양의 에너지를 생산하고 미생물의 생활 활동에 주요 에너지원으로 작용할 뿐만 아니라 많은 생리적 기능도 가지고 있습니다. 특히, 순환의 중간 대사산물 중 일부는 다양한 아미노산, 퓨린, 피리미딘, 지질 및 기타 생합성 전구체와 같은 중요한 세포 물질입니다. 예를 들어, 아세틸 CoA는 지방산 합성의 출발 물질입니다. 이산은 글루탐산으로 전환될 수 있고, 옥살로아세트산은 아스파르트산으로 전환될 수 있으며, 이들 아미노산은 또한 다른 아미노산으로 전환되어 단백질 생합성에 참여할 수 있습니다. 또한 TCA 고리는 당의 호기성 분해를 위한 주요 경로일 뿐만 아니라 지질과 단백질의 분해에 필요한 경로이기도 합니다. 예를 들어 지방산은 β-산화 경로를 통해 아세틸 CoA로 전환되어 들어갈 수 있습니다. TCA 고리는 CO2와 H2O로 완전히 산화됩니다. 또 다른 예로는 산, 아스파르트산, 글루탐산 등이 탈아미노화 후에 각각 피루브산, 옥살로아세트산, α-케토글루타레이트 등을 형성할 수 있습니다. TCA 고리가 생겨 완전히 산화됩니다. 따라서 TCA 고리는 실제로 미생물 세포 내 다양한 물질의 합성과 이화작용을 위한 중심 허브입니다. EMP 경로와 TCA 고리는 상대적으로 명확하게 연구되었기 때문에 발효 산업에서 널리 사용되어 왔습니다. 특정 단계의 진행을 방지하는 방법을 사용하면 필연적으로 일부 중간 생성물이 축적됩니다. 이러한 원리를 바탕으로 일부 우수한 균주가 산업적으로 선별되어 산업 발효를 통해 구연산, 이소시트르산, α-케토글루타르산, 사과산 등을 생산합니다. 예를 들어 Aspergillus niger를 사용하여 구연산을 생산하는 경우 박테리아 내 아코니테이트 가수분해효소의 활성이 극히 낮기 때문에 다량의 구연산이 축적됩니다. ⑵ HMP 경로: 육탄당 모노포스페이트 분해 경로 또는 오탄당 인산 회로라고도 합니다. 이 경로의 특징은 포도당이 1차 인산화와 탈수소화를 거쳐 6-포스포글루코네이트를 생성한 후 6-포스포글루코네이트 탈수소효소의 작용으로 탈수소화되어 다시 CO2 1분자와 오탄당 인산 1분자로 분해된다는 것입니다.
5탄당 인산염의 추가 대사는 3개의 5탄당 인산염 분자가 3개의 6탄당 인산염 분자의 탈수소화 및 탈카르복실화에 의해 생성되며, 3개의 5탄당 인산염 분자 사이에서 트랜스케톨라제와 트랜스알돌라제의 작용으로 2분자의 5탄당 인산염이 생성됩니다. 생성된 6탄당 인산 분자와 삼당 인산 분자는 EMP 경로의 후반부를 통해 피루브산으로 전환됩니다. 이 반응 과정을 HMP 경로라고 합니다. 반응 단계는 다음 11단계로 나눌 수 있습니다. 헥소키나제 ① 포도당 ATP 포도당 6-인산 ADP 포도당 인산 탈수소효소 ② 포도당 6-인산 NADP 6-포스포글루코락톤 NADPH2 락토나제 ③ 6-포스포글루코스 락톤 H2O 6-포스포글루코네이트 포스포글루코네이트 탈수소효소 ④ 6-포스포글루코네이트 NADP 5-리불로스 인산 NADPH2 CO2 ⑤ 5-인산 리불로스 인산 리보스 이성질화효소 인산 자일룰로스 에피머화효소 5-인산 리보스 자일룰로스 5-인산 ⑥ 트랜스케톨라제 7-세둘로스 인산 3-글리세르알데히드 인산트랜스알데히드 ⑦ 과당 6-인산 4-에리스리토스 인산트랜알돌라제 ⑧ 4- 에리스리토스 5-인산 자일룰로스 인산 6-과당 인산 3-글리세르알데히드 3-인산 ⑨ 3-글리세르알데히드 인산 디히드록시아세톤 3-글리세르알데히드 인산 1,6-과당 2인산 포스파타제 ⑩ 1,6-과당 2인산 6-과당 인산 H3PO4 총반응식 완전한 HMP 경로는 다음과 같습니다: 포도당 6-인산염 7H2O 12NADP 6CO2 12NADPH2 H3PO4 불완전한 HMP 경로는 단계 (9)까지 반응합니다. 생성된 글리세르알데히드 3-인산염은 EMP 경로의 후반부를 통과하여 피루브산으로 전환됩니다. 불완전한 HMP 경로의 전체 반응 방정식은 다음과 같습니다. 포도당 6-인산염 7H2O 12NADP CH3COCOOH 3CO2 6NADPH2 ATP